黄河三角洲湿地主要植物种群的生态位特征

黄河三角洲湿地主要植物种群的生态位特征

作者：李成波 赵先华

来源：《科技创新导报》2011年第25期

摘 要:运用TWINSPAN将黄河三角洲湿地67个样地划分为6个群落类型,并用Levins修正公式和Pianka公式分别计算了6个群落类型和总群落中各植物种的生态位宽度和生态位重叠。TWINSPAN划分而得的6个群落类型从A到F,水深逐渐下降而土壤盐分逐渐升高,同种湿地植物在不同的群落类型中生态位宽度不同,黄河三角洲湿地不同的植物种群之间的生态位重叠普遍较低,生态位分离较为明显。这取决于不同植物种群对不同水盐环境的适应能力。对水盐环境条件要求相似的物种之间的生态位重叠值相对较大,而对水盐环境条件要求差异较大的物种之间生态位重叠值接近或达到0。此外,根据生态位理论,并结合黄河三角洲湿地的具体情况,提出了在湿地植被保护和管理方面的一些具体措施。

关键词:生态位宽度生态位重叠盐地碱蓬芦苇柽柳湿地黄河三角洲 中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1674-098X(2011)09(a)-0154-03

生态位理论是现代生态学的重要理论之一。生态位从本质上揭示了种群对外围环境的适应性以及种群之间相互作用的机理。生态位理论在种间关系、群落结构、种的多样性及种群进化等生态学理论研究中得到了广泛的应用,其在珍稀濒危植物保护、植被恢复、林业建设等方面也具有重要的实践意义。

黄河三角洲是我国三大河口三角洲之一。黄河从黄河高原携带来的泥沙在河口地区沉积造陆,使黄河三角洲每年新增湿地面积达32km2,是世界上面积增长最快、最为年轻的湿地生态系统。本文基于生态位理论中的生态位宽度和生态位重叠的计测,分析了黄河三角洲湿地主要植物种群的生态位特征,一方面,研究结论对于揭示河口三角洲湿地植物生态适应、资源利用、种间竞争等具有重要的理论意义;另一方面,也为河口三角洲湿地植被的保护与管理提供了科学依据,具有重要的实践意义。 1 材料与方法 1.1 研究区概况

黄河三角洲国家级自然保护区(N37°40′-38°10′,E118°41′-119°16′)地处我国山东省东营市黄河入海口,总面积15.3×104hm2,是以保护黄河口新生湿地生态系统和珍稀濒危鸟类为主体的自然保护区。属暖温带季风性气候区,具有明显的大陆性季风气候特点。区内四季分明,年平均气温12.1℃,无霜期196天,年降水量551.6mm,年蒸发量为1962mm。区内地势低平,自然坡降1/8000～1/12000。土壤质地以轻壤土和中壤土为主,土壤类型以潮土和盐土为主。黄河三角洲

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水生植被和盐生植被丰富,主要植物种有芦苇、荻、穗状狐尾藻、柽柳、盐地碱蓬及补血草等,其中芦苇、柽柳及盐地碱蓬分布较广。 1.2 实验设计

布点综合考虑了湿地类型、植物覆被、距海距离和距黄河距离等多重因素,共布设50m×50m样地67个。由于研究区内以草本为主,灌木(半灌木罗布麻按草本进行统计)仅柽柳一种,乔木仅旱柳一种,故每样地随机取1m×1m调查样方5个进行草本植物调查;由于研究区内以草本为主,灌木(半灌木罗布麻按草本进行统计)仅柽柳一种,乔木仅旱柳一种,对于有柽柳(灌木)存在的样地随机取10m×10m调查样方5个进行柽柳的数量统计;对于有旱柳(乔木)存在的样地取15m×15m调查样方5个进行旱柳的数量统计。

草本调查样方,直接计数各植物种的密度,用米尺测定株高,并目测估计投影盖度。灌木(柽柳)调查样方和乔木(旱柳)调查样方,分别计数柽柳和旱柳的密度,用米尺测定株高(旱柳由于米尺测定存在困难,部分目测估计),并目测估计投影盖度。计算每个样地各层片5个调查样方的平均值。综合草本、灌木和乔木三个层片数据最终作为该样地的植被数据。 1.3 数据处理 1.3.1 群落类型划分

采用重要值作为各物种在群落中的优势度指标。本文采用相对盖度和相对密度计测各样地植物种的重要值。公式为:

群落类型的划分:对67个样地的植物组成矩阵使用MOPED软件进行双向指示种分析(TWINSPAN),分类时设置Level of division为4,Minimum group size为10,将物种重要值分为0～0.01,0.01～0.10,0.10～0.20,0.20～0.40,0.40～0.60,>0.60六个等级。 1.3.2 生态位宽度

采用Levins提出,经Corwell修正的公式计算生态位宽度(Bi):

其中,Bi表示第i物种的生态位宽度,Pij表示第i物种在第h个样地的重要值占该种在该群落类型中所有样地的重要值总和的比例,r表示该群落类型的样地数[19]。 1.3.3 生态位重叠

采用Pianka生态位重叠公式[20]计算生态位重叠(Oij):

其中,Oij为种群i和j的生态位重叠;Pih和Pjh分别表示第i和第j物种在第h个样地的重要值占该种在所有样地的重要值总和的比例,r表示该群落类型的样地数。

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2 结果与分析 2.1 群落类型划分

共将67个样地划分为6个群落类型,各群落类型中各植物种的重要值及土壤盐分、水深见表1。

从表1可以看出,A到F六个群落的土壤盐分逐次降低,水深逐渐提高。各植物种的优势度也随土壤盐分和水深的梯度变化而变化。盐地碱蓬在B群落中优势度最大,在前三个群落中也占据较大的优势度,这几个群落盐分相对较高而水深相对较低。芦苇在各个群落中均具有一定的优势度,在C、D、E和F群落中优势度较高,这几个群落的土壤盐分较低而水深一般较高。穗状狐尾藻在群落F中优势度较高,这一群落类型盐分最低而水深最高。其他植物种在各个群落中的优势度均不高,但青蒿、补血草、碱蓬主要分布盐分最高和水深最低的群落A中,柽柳虽然在所有群落中均有一定的分布,但在群落类型A中优势度最高;鹅绒藤、苣荬菜、罗布麻主要分布在B、C、D群落中;野大豆、草木犀、头状穗莎草仅在群落类型C中有分布;香蒲、旱柳等主要分布在盐分较低而水深较高的群落D、E、F中。 2.2 生态位宽度

生态位宽度是物种对各种资源利用能力的一种表征。生态位宽度越大,资源利用能力就越强,物种对环境的适应能力也就越强,物种在群落中的竞争能力就越强。

柽柳和盐地碱蓬在群落类型A中的生态位宽度最大,反映了柽柳和盐地碱蓬对高盐分含量土壤和低水深环境的适应能力最强,其竞争能力也最强。尤其对于柽柳,其在群落类型A中的生态位宽度要远大于在其他群落中的生态位宽度,这反映了柽柳对群落类型A独特环境的适应。另外,青蒿、补血草、碱蓬在群落类型A中的生态位宽度也较大,且一般仅在群落类型A中存在,说明了这些植物种对群落类型A环境的适应。芦苇的生态位宽度在群落类型A中达到最小值,但生态位宽度的绝对数值仍较为可观,这说明了芦苇假盐生的本性。罗布麻、假苇拂子茅、荻等在群落类型A中的生态位较小,说明这些物种并不适宜该群落类型的环境。

对于群落类型B,盐地碱蓬在该群落中的生态位宽度达到最大值(0.910),此时其利用外围资源的能力达到最大。群落类型B的土壤盐分相对A有较大幅度的降低,而水深也提高到了地表以下-0.41～-0.10m的范围,土壤盐分适中而较为潮湿,盐地碱蓬对此环境的适应能力最强。柽柳的生态位宽度相对A而言明显降低,而芦苇的生态位宽度略有上升。该群落存在的其他植物种较少,生态位宽度也均较低。

对于群落类型C,盐地碱蓬是该群落中最大生态位宽度的占有者,但相对于群落类型A、B而言,其生态位宽度有所下降。芦苇在此群落中的生态位宽度具有较大幅度的提升,达到了0.687。罗布麻、苣荬菜、鹅绒藤、野大豆、草木犀、头状穗莎草的生态位宽度也在该群落中

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达到最大(或仅在该群落中存在),说明这些植物种最适宜群落类型C土壤盐分、水深都适中的环境。此外,群落C的植物种最为丰富,但生态位宽度均较小。

对于群落类型D,荻和芦苇在该群落中占据最大的生态位宽度,分别为0.828和0.814。苣荬菜、柽柳、旱柳等在该群落中也具有一定的生态位宽度,假苇拂子茅、碱菀的生态位宽度也在该群落类型中达到最大值,这些植物种最适宜群落D的环境。

对于群落类型E,芦苇占据最大的生态位宽度,芦苇在该群落中的生态位宽度也为所有群落的最大值,成为该群落的单优势种。除柽柳和盐地碱蓬仍具有一定的生态位宽度外,其他植物种的生态位宽度都非常狭窄。

对于群落类型F,芦苇和穗状狐尾藻的生态位宽度最大,但芦苇的生态位宽度相对群落类型E而言有较大幅度的下降;香蒲的生态位宽度也在该群落中达到最大值。这些物种都非常适宜群落类型F长期地表积水以及低土壤盐分含量的环境。柽柳的生态位宽度在该群落中达到最小值,这说明柽柳难以适应长期淹水的环境。

对于总群落,芦苇和盐地碱蓬具有最大的生态位宽度,说明这两个物种在黄河三角洲分布最广泛,最能够适应黄河三角洲的生物生态环境。柽柳也具有较大的生态位宽度,说明柽柳对这一地区的生物生态环境也具有较强的适应能力。其他16种植物的生态位宽度都非常窄小,适应能力较差。

将各个群落类型中各植物种的生态位宽度与总群落中各植物种的生态位宽度作比较,可以发现,各植物种的最大生态位宽度都分别出现在不同的群落类型中,而并不是在所有样地中,这说明,在黄河三角洲各种植物分别集中生长于一个较为狭小的区域内,并形成以这一或这些植物种为主的群落,而非所有的植物种广泛分散。 2.3 生态位重叠

生态位重叠是指两个物种对一个或多个资源或资源因素的共同利用或占用。如果两个物种具有完全一样的生态位,则称为生态位完全重叠(Pianka生态位重叠值为1);如果两个种不具有任何相同的生态位,则称为生态位完全分离(Pianka生态位重叠值为0)。生态位重叠是物种之间产生竞争的前提。生态位重叠较大的两个物种之间要么具有相似的生态特性,要么对环境因子有互补性的要求,即生态位重叠是2个物种在其与生态因子联系上的相似性。

黄河三角洲湿地19个植物种的Pianka生态位重叠值。在171个种对中,生态位重叠的种对占72%,生态位重叠值大于0.800、0.600、0.300的占物种对数的仅占0%、2%、13%,而生态位重叠值小于0.200、0.100的分别占到了74%、58%,这说明在所有样地中,各物种之间在资源利用或占用上相对分离。生态位重叠>0.600的种对仅发生在苣荬菜-草木犀(0.698)、柽柳-青蒿(0.629)、柽柳-补血草(0.691)、柽柳-碱蓬(0.720)之间。苣荬菜和草木犀都属于喜湿耐盐碱的植物种,柽柳、青蒿、补血草、碱蓬等都属于耐旱耐盐的植物种,它们对生境的要求都较为接近,这

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样就不难理解为什么这些植物种对间的生态位重叠值较大。生态位重叠小于0.600而大于0.300的种对可以分为以下四组:(Ⅰ)鹅绒藤-苣荬菜、鹅绒藤-野大豆、鹅绒藤-草木犀、苣荬菜-碱菀、苣荬菜-头状穗莎草、苣荬菜-芦苇、苣荬菜-野大豆、野大豆-草木犀、头状穗莎草-鳢肠、头状穗莎草-草木犀;(Ⅱ)青蒿-补血草、青蒿-碱蓬、补血草-碱蓬、柽柳-盐地碱蓬;(Ⅲ)假苇拂子茅-荻、荻-旱柳;(Ⅲ)芦苇-香蒲。这四组内部的植物种间的生态学特性,对生境的要求也都较为相似,如第Ⅰ组的各植物种大都属于喜湿耐盐植物,第Ⅱ组大都属于典型盐生植物等,生态位重叠值也较大。香蒲、旱柳、穗状狐尾藻、青蒿、碱蓬等分别与其他大多数植物种群的生态位重叠值为0或非常接近0。这说明这些植物种与其他大多数植物种适应生境的方式完全不同。香蒲、穗状狐尾藻一般仅分布在常年积水的沟渠或湖泊中,地表积水较深而土壤盐分较低,而其他大多数植物种为湿生盐生生态类型,这导致了香蒲、穗状狐尾藻与其他物种间的生态位分离;旱柳在黄河三角洲湿地也仅分布在黄河现行河道两侧低洼地区,季节性积水或常年积水,土壤盐分含量较低,一般仅有芦苇、荻等伴生与下层,这也就导致了旱柳与其他大多数植物种之间生态位重叠为0;青蒿、碱蓬耐盐能力极强,7个有青蒿和碱蓬同时存在的样地土壤盐分含量在13.00～25.50g/kg之间,平均值为19.57g/kg,其他大多数植物种对这一严酷的生境难以适应,这就导致了青蒿、碱蓬与其他很多植物种之间的生态位完全不重叠。显然,黄河三角洲湿地不同植物种群对水深和土壤盐分的适应能力差异明显,这是导致黄河三角洲湿地不同植物种群的生态位总体上明显分离的主要原因。 3 结论与讨论

3.1 黄河三角洲湿地主要植物种群的生态位特征

一个植物种的生态位受群落内生物和非生物环境的影响,因此一个种在不同的群落中就有着不同的生态位。通过TWINSPAN将黄河三角洲湿地67个样地划分为6个群落类型,在不同的群落类型中,各种湿地植物具有不同的生态位宽度。嗜盐而怕水的植物,如柽柳、青蒿、碱蓬、补血草在盐分较高而水深较低的群落中生态位宽度达到最大,对资源利用或占用的能力最高,其竞争能力也最强。怕盐而喜水的植物,如香蒲、穗状狐尾藻等则在盐分最低、水深较高的群落中占据最大的生态位,这些植物对长期淹水的环境适应能力最强。各植物种的最大生态位宽度都分别出现在不同的群落类型中,而并不是总群落中。这说明黄河三角洲各种植物